A small-world of weak ties provides optimal global integration of self-similar modules in functional brain networks

Lazaros K. Gallos; Hernan A. Makse; Mariano Sigman

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A small-world of weak ties provides optimal global integration of self-similar modules in functional brain networks

Lazaros K. Gallos, Hernan A. Makse, Mariano Sigman

arXiv:1102.0604v22011년 2월 3일physics.bio-phcond-mat.stat-mechcs.SIphysics.soc-phq-bio.NC

TL;DR

이 논문은 뇌 네트워크가 모듈별 기능적 전문화를 유지하면서도 전역 정보 전달을 효율적으로 지원하는 방식을 다룬다. 수정된 percolation theory를 사용해 계층적으로 조직된 강한 연결 모듈을 식별하고, 약한 연결이 이 모듈적 백본을 보존하면서 small-world 통합을 만든다는 점을 보인다.

문제
뇌 네트워크는 모듈형 기능적 전문화와 효율적인 전역 정보 전달을 양립시켜야 하지만, 전통적인 small-world 모델은 이러한 공존을 충분히 포착하지 못한다.
방법
이 논문은 수정된 percolation theory를 적용해 강한 연결로 형성된 계층적 모듈을 식별하고, 이들을 연결하는 약한 연결을 분석한다.
결과
약한 연결은 large-world 자기유사 모듈을 small-world network로 변환하면서도 명확히 정의된 모듈적 백본과 예측된 정보 전달 구조를 보존한다.
핵심 시사점 및 한계
이 연구 결과는 고도로 모듈화된 뇌 네트워크에서 효율적인 정보 전달을 설명하는 형식적 해법을 제시하며, 이를 strength of weak ties 와 연결한다.
핵심 시사점 및 한계
이 연구는 fMRI 연구에서 대규모 혈관계의 영향을 쉽게 검증할 수 없다.

Abstract

from arXiv · show

The human brain is organized in functional modules. Such an organization presents a basic conundrum: modules ought to be sufficiently independent to guarantee functional specialization and sufficiently connected to bind multiple processors for efficient information transfer. It is commonly accepted that small-world architecture of short lengths and large local clustering may solve this problem. However, there is intrinsic tension between shortcuts generating small-worlds and the persistence of modularity; a global property unrelated to local clustering. Here, we present a possible solution to this puzzle. We first show that a modified percolation theory can define a set of hierarchically organized modules made of strong links in functional brain networks. These modules are "large-world" self-similar structures and, therefore, are far from being small-world. However, incorporating weaker ties to the network converts it into a small-world preserving an underlying backbone of well-defined modules. Remarkably, weak ties are precisely organized as predicted by theory maximizing information transfer with minimal wiring cost. This trade-off architecture is reminiscent of the "strength of weak ties" crucial concept of social networks. Such a design suggests a natural solution to the paradox of efficient information flow in the highly modular structure of the brain.

I. 서론

기능적 뇌 네트워크는 전문화되고 강하게 연결된 모듈과 광범위한 통합을 동시에 충족해야 하지만, 기존 small-world 모델은 이 둘의 공존을 충분히 설명하지 못한다. 이 논문은 강한 연결이 large-world fractal 모듈을 형성하고, 약한 연결이 modularity를 보존하면서 shortcut을 제공해 small-world 통합을 가능하게 한다고 제안한다.

I. 서론: 핵심 문제는 뇌 모듈이 독립적 계산을 위해 충분히 분리된 상태를 유지하면서도 일관된 기능을 위해 전역적으로 연결되어야 한다는 점이며, 이로 인해 modularity와 small-world 조직 사이에 긴장이 발생한다.Small-world 네트워크는 높은 국소 clustering과 짧은 경로 길이를 결합하지만, 강한 modularity는 느슨하게 상호 연결된 집단과 연관된 전역적 속성이므로 shortcut에 의해 교란될 수 있다.
I. 서론: 제안된 구조는 강한 연결로 large-world fractal 모듈을 형성하고, 약한 연결로 이들을 shortcut하여 small-world 네트워크로 전환한다.이 설계는 광범위한 통합을 지원하면서 기저의 모듈 구조를 보존하는 것을 목표로 하며, small-world 조직만으로는 충분하지 않다는 문제를 해결한다.
I. 서론: 수정된 percolation theory는 여러 수준에 걸쳐 점진적으로 병합되는 모듈의 계층을 생성하는 연결성 임계값을 식별한다.그 결과 모듈은 약한 모듈 간 연결이 shortcut을 제공하기 전에 self-similar 구조로 조직된다.

II. 결과 · A. 실험 설계와 네트워크 구성 · 부록 및 Fig. S1).

이 연구에서는 16명의 피험자와 네 가지 자극 개시 비동기화를 사용한 dual-task paradigm을 적용하고, 시간 분해 BOLD-fMRI 위상 상관으로부터 voxel network를 구성했다. 네 가지 SOA와 16명의 피험자에 걸쳐 총 64개의 cross-correlation network가 생성되었으며, 높은 상관 추정치는 좁은 95% confidence interval을 보였다.

A. 실험 설계와 네트워크 구성: 실험에서는 피험자가 시각 자극에는 오른손으로, 청각 자극에는 왼손으로 반응하는 psychological refractory period dual-task paradigm을 사용했다.자극 간 시간 간격은 네 가지 SOA 값인 0, 300, 900, 1200 ms로 변했다.
A. 실험 설계와 네트워크 구성: 연구에는 네 가지 stimulus onset asynchrony 조건에서 dual-task paradigm을 수행한 16명의 피험자가 포함되었다.이에 따라 각 피험자 내에서 SOA가 변하는 설계가 구성되었다.
A. 실험 설계와 네트워크 구성: 시간 분해 BOLD-fMRI voxel data를 각 피험자, SOA 조건, voxel, 그리고 40-trial task sequence별 phase signals로 변환했다.각 voxel의 BOLD signal 위상은 기존에 개발된 methods 를 사용해 계산했다.
부록 및 Fig. S1).: Voxel network topology는 equal-time cross-correlation matrix Cij로부터 구성했으며, link는 높은 phase-activity cross-correlation을 나타냈다.사전에 정한 threshold p에 대해 Cij가 p를 초과하면 두 voxel을 연결했다 [11, 12, 38].
A. 실험 설계와 네트워크 구성: Cij = 0.975일 때 bootstrapping으로 얻은 95% confidence interval은 (0.9744, 0.9760)이었고, 이에 대응하는 standard deviation은 약 0.003이었다.더 높은 Cij 값에서는 confidence interval이 더 좁아졌으며, 0.005 차이가 나는 값은 대체로 구별되었다.
부록 및 Fig. S1).: 이렇게 threshold를 적용한 network는 각 피험자와 SOA 조건에서 voxel 사이의 functional relations를 나타냈다.따라서 network structure는 participant와 stimulus onset asynchrony 모두에 따라 달라졌다.
부록 및 Fig. S1).: 16명의 피험자에게 제시된 네 가지 SOA 조건으로부터 64개의 cross-correlation networks를 얻었다.이 수는 각 subject–SOA 조합에 하나의 network가 대응함을 의미한다.

B. Percolation 분석 · Appendix (see Fig. S2).

Percolation 분석은 단일 비상관 spanning cluster가 아니라 여러 transition을 거쳐 계층적으로 조직된 functional brain module을 드러낸다. 더 약한 link가 module을 재귀적으로 병합함에 따라, 이 절차는 participant와 stimulus 전반에서 192개의 coherent module을 식별한다.

B. Percolation 분석: 이 분석은 graph-based brain-correlation 결과에 thresholding이 필요하고 small-world 특성이 작은 connection variation에 민감하다는 문제를 다룬다.Thresholding은 N × N interaction space에서 percolation process로 자연스럽게 표현된다.
B. Percolation 분석: Largest-component size의 여러 급격한 jump는 successive percolation transition을 드러내며, 이 과정에서 highly correlated group이 단일 비상관 spanning cluster와 달리 잘 정의된 module을 형성한다.이 분석은 brain-correlation graph에서 threshold sensitivity를 다루기 위해 thresholding을 percolation에 대응시킨다.
B. Percolation 분석: 대표 participant에서는 세 high-p cluster가 medial occipital, lateral occipital, anterior cingulate cortex에 국소화되었고, p가 감소함에 따라 계층적으로 병합되었다.p = 0.979에서 lateral 및 medial occipital cluster가 병합되고, 이후 subcortical 및 left-frontal cluster가 출현하는 한편 p ≈0.94 부근에서 큰 cortical cluster가 형성된다.
B. Percolation 분석: Module은 하나의 p 값에서 형성되고, 서로 비슷하게 약한 link를 통해 병합되며, 이 link는 recursive hierarchy에서 다음 transition의 stronger link가 된다.이 메커니즘은 successive scale의 clustering 전반에 걸쳐 self-similar organization을 생성한다.
B. Percolation 분석: First-jump procedure는 participant당 최소 1,000 voxel을 가진 세 module을 선택하고, participant와 stimulus 전반에서 pooling된 192개 module을 산출한다.이 module은 이후 연구에 사용되며, 그 topography는 subject와 stimulus 전반에서 coherent pattern을 반영한다.
Appendix (see Fig. S2).: Figure 1은 SOA=900 ms에서 16 subjects의 largest-component growth를 보여주며, 다른 세 SOA 값에서도 유사한 결과와 p ≈0.95 부근의 상세한 transition region이 관찰된다.Representative-individual panel은 module의 emergence, growth, absorption에 수반되는 jump를 묘사한다.
Appendix (see Fig. S2).: Appendix는 1,000 voxel을 초과하는 connected component와 cluster가 시간에 따라 병합되는 모습을 보여주는 hierarchical tree를 이용해 module evolution을 시각화한다.전형적인 module은 network component로서와 real space에 내재된 형태로 모두 제시되며, 후자의 경우 medial occipital cortex로 투사된다.

C. 스케일링 분석과 Renormalization Group

강한 연결을 갖는 뇌 모듈은 네트워크 스케일 전반에서 멱법칙 스케일링과 자기유사적 프랙털 구조를 보인다. Renormalization-group 분석은 이러한 모듈이 스케일 의존적인 degree 구조를 갖는 고도의 모듈형 하위 모듈을 포함한다는 점을 추가로 보여준다.

스케일링 분석: 모듈은 멱법칙 질량 스케일링을 보이며, Euclidean Hausdorff fractal dimension은 df = 2.1±0.1이고 box fractal dimension은 dB = 1.9 ± 0.1이다.이 지수들은 스케일 전반의 공간적 포괄 범위와 자기유사성을 정량화한다.
Renormalization Group: Renormalization-group box covering은 하위 모듈로의 연속적인 분할을 드러내며, box number NB는 box diameter ℓB에 대해 스케일링한다.이 분석은 minimal box covering을 사용해 네트워크 공간에서 수행되며, box 간 근접성과 link 최소화는 modularity도 최대화하는 경향이 있다.
Renormalization Group: 평균 모듈 degree distribution은 대략 exponent γ = 2.11±0.04를 갖는 멱법칙을 따르는 반면, degree renormalization은 dk = 1.5로 특징지어진다.스케일링 인자 s(ℓB)는 k′ = s(ℓB)k를 통해 renormalized degree와 original degree를 연결한다.
Renormalization Group: Percolation module은 dM = 1.9 ± 0.1의 modularity scaling exponent를 갖는 고도의 모듈형 하위 모듈을 포함한다.큰 ℓB에서 선형 스케일링으로부터 벗어나는 현상은 소수의 하위 모듈만 남을 때 발생하는 경계 효과에서 기인한다.

D. 뇌 모듈의 형태

뇌 모듈은 lattice에 내장된 장거리 연결성을 지닌 large-world, scale-free fractal 구조이며, 긴 범위의 연결성을 갖는다. 그 형태는 disassortative하다. 즉, hub는 모듈 내부에 묻혀 있고 low-degree node가 모듈을 연결한다.

D. 뇌 모듈의 형태: 모듈은 중복 연결이 적은 large-world이며, 그 위상은 small-world 조직과 구별된다.RG 분석은 모듈 위상에 중복 연결이 적음을 보여 주고, 모듈이 정량적으로 “large-world”임을 확립한다.
D. 뇌 모듈의 형태: Scale-free 모듈 네트워크는 단순한 2차원 lattice처럼 작동하기보다, 장거리 연결성이 추가된 lattice에 내장될 수 있다.Euclidean distance에 따른 위상 상관의 대수적 감쇠는 이러한 내장 구조를 뒷받침한다.
D. 뇌 모듈의 형태: Disassortative 구조는 hub를 모듈 전반에 분산시키고 깊숙이 묻으며, low-degree node를 모듈 간 연결자로 사용한다.이 조직은 네트워크 중심부에 hub가 집중되기보다 hub 사이에 반발이 있음을 반영한다.
D. 뇌 모듈의 형태: 뇌 모듈은 넓은 power-law degree distribution과 대수적으로 감쇠하는 공간 상관을 보이는 scale-free fractal 형태를 나타낸다.측정된 degree exponent는 γ = 2.11 ± 0.04이며, 관측된 degree-correlation exponent는 fractal scaling 예측과 일치한다.

E. 뇌 모듈의 하위 모듈 구조 정량화

뇌 모듈은 강한 scale-invariant modularity를 보인다. Q ∼0.82와 dM = 1.9 ± 0.1은 특성 길이 척도 없이 계층적으로 조직된 하위 모듈을 나타낸다. 최대 수준의 모듈 조직은 느린 확산 과정을 지지하는 반면, clustering이 유지되더라도 최소한의 rewiring만으로 modularity가 빠르게 붕괴한다.

submodular structure 정량화: 뇌 cluster에서 Q ∼0.82는 강한 modular substructure를 나타내며, box covering은 계층적 분석을 위해 여러 척도에서 하위 모듈을 검출한다.box-covering 접근법은 modularity가 여러 척도에서 유지되는지 검증하고, 그 결과로 얻은 submodular structure를 Girvan-Newman decomposition과 비교한다.
submodular structure 정량화: 피험자와 자극 전반에서 dM = 1.9 ± 0.1이며, Q(ℓB)는 특성 척도 없이 단조롭게 증가한다. 이는 계층적이고 scale-invariant한 modularity를 나타낸다.특성 길이 척도가 없다는 것은 하위 모듈이 점진적으로 더 큰 모듈 안에 조직되어 있으며, 이 모듈들의 상호 연결이 뇌 네트워크의 modular character를 반복한다는 뜻이다.
Large-world fractal network: 아주 작은 rewiring 비율인 prew ≈0.01만으로도 fractal-network의 직경과 modularity가 빠르게 감소하지만 clustering은 높게 유지된다. 이는 small-world structure가 modularity와 공존할 수 없음을 보여준다.rewiring을 증가시키면 power-law fractal behavior에서 exponential small-world/random structure로 crossover가 일어나며, modular organization은 사라진다.
submodular structure 정량화: 뇌의 dx = 0은 maximum modularity를 정량화하며, dM = dB이다. 이러한 강한 modular structure는 random walk에서 매우 느린 diffusive processes를 유도한다.outbound exponent dx는 intermodular links를 측정하며, dx = 0은 가능한 가장 강한 modular structure에 해당한다.

F. Small-world 또는 large-world 프랙털 모듈성

강한 연결 네트워크는 small-world의 로그 거리 스케일링을 보이지 않고, 대신 프랙털 large-world 구조를 나타낸다. 극히 적은 비율의 shortcut만 추가해도 small-world와 유사한 거리가 형성되지만 모듈성은 빠르게 사라지는 반면, 경험적으로 분포된 약한 연결은 배선 비용을 최소화하면서 최적 정보 전달과 일치하는 지수로 모듈을 연결한다.

프랙털 모듈성: 강한 연결 네트워크는 small-world 및 랜덤 네트워크의 특징인 로그 또는 지수적 스케일링이 아니라 프랙털 large-world 스케일링을 보인다.small-world에서 거리 ℓmax ∼100을 만들려면 Nc ∼10^100이 필요하지만, 프랙털 네트워크에서 관찰된 값은 Nc ∼10^4이다.
약한 연결: 10 mm보다 긴 약한 연결은 임계값을 pc = 0.98에서 p = 0.975로 낮추면 세 모듈을 하나로 통합한다.추가된 약한 연결은 원래 분리되어 있던 모듈들을 장거리로 연결한다.
약한 연결: 약한 연결의 거리 분포는 지수 α^-1 = 2.1 ± 0.1을 가지며, 이는 배선 비용을 최소화하면서 최적 정보 전달이 이루어짐을 나타낸다 [50].장거리 연결은 큰 거리에서 연결이 차지하는 비율을 높이며, 정규적인 클러스터 내 분포에 중첩된 bump로 나타난다.

G. 효율적 흐름을 위한 지름길 연결은 최적이다 · III. 논의 · 보충 정보

Weak ties는 자기유사적 뇌 모듈을 small-world로 연결하면서 모듈 구조를 보존하며, 그 분포는 전역 정보를 활용하는 routing에서 wiring cost를 최적화하는 구조와 일치한다. 논의에서는 이를 고도로 모듈화된 네트워크에서 정보 흐름을 설명하는 가능한 일반 해법으로 제시하는 한편, fMRI와 혈관 구조의 한계를 지적한다.

G. 효율적 흐름을 위한 지름길 연결은 최적이다: Weak ties는 분리된 프랙털 모듈을 전역 small-world component로 연결하며, 전역 percolation은 개인 간 p = [0.945, 0.96]에서 발생한다.p = 0.98에서는 모듈이 분리된 채 submodular 상태로 남지만, threshold를 p = 0.975로 낮추면 모듈이 연결되어 전역 component가 시작된다.
G. 효율적 흐름을 위한 지름길 연결은 최적이다: 관찰된 shortcut 분포는 α = 3.1 ± 0.1이며, 이는 완전한 routing 정보를 사용해 wiring cost를 최적화하는 small-world network를 의미한다.df = 2.1일 때 α < 2df이고 α = df + 1이 되어, 예측된 full-information wiring-cost optimum과 일치한다.
III. 논의: 논의에서는 Weak ties를 고도로 모듈화된 구조에서 정보 흐름을 가능하게 하는 자연스러운 해법으로 해석하며, 이는 서로 다른 사회적 community를 결속하는 weak ties와 유사하다 [31, 32].이 구조는 모듈의 전문화와 전역 연결성을 통합하며, 두 특성이 모두 중요한 다른 시스템에도 적용될 수 있다.
III. 논의: mesoscopic scale에서 shortcut은 network proximity를 유지하면서 wiring cost를 최소화하며, 모든 node를 단순히 연결하는 것이 아니라 small-world를 구현하는 데 필요한 wire를 최적화한다.이 결과는 뇌 구조가 network properties와 wiring cost를 함께 최적화한다는 더 넓은 원리와 일치한다.
III. 논의: BOLD fMRI는 간접적인 haemodynamic measure이고 혈관의 프랙털 구조가 관찰된 조직을 일부 생성했을 수 있으므로 해석에는 한계가 있다.저자들은 routing 정보를 전달하는 neural-code mechanism이 여전히 미해결 문제이며, 혈관의 영향은 대규모로 쉽게 검증할 수 없다고 주의를 환기한다.
III. 논의: 격자 간격을 두 배로 늘리는 coarse-graining은 voxel 수를 여덟 배 줄였지만 fractal-module percolation 그림은 보존했으며, long-range-link 지수는 이러한 변화에 민감하지 않았다.Renormalized pc는 coarse-graining에서 예상한 대로 더 낮았다.

I. fMRI 방법 및 네트워크 구성 … IV. 네트워크 공간에서 프랙털 차원을 구하기 위한 BOX COVERING ALGORITHM

이 연구는 과제 기반 fMRI 위상 상관으로 64개의 기능적 뇌 네트워크를 구성하고, 상관 추정치를 검증하며, percolation 모듈을 해부학적 공간에 투영하고, MEMB box covering으로 자기유사성을 분석한다. 모듈은 참가자 간 일관된 공간적 조직을 보이는 반면, 장거리 링크 결과는 검증한 공간적 artifact에 민감하지 않다.

I. fMRI 방법 및 네트워크 구성: 격자 간격을 두 배로 늘리면 pc는 낮아졌지만 percolation 양상은 유지되었고, 주요 장거리 링크 결과는 이러한 공간적 artifact에 민감하지 않았다.이 검정은 혈관 효과, 움직임 또는 scanner noise로 인해 발생할 수 있는 가성 단거리 상관을 다루었다.
III. 모듈의 공간적 투영: 상관으로 정의된 링크를 voxel 좌표에 투영하자, 반복적으로 나타나는 anterior cingulate, posterior parietal, V1/V2 영역을 포함해 피험자 간 모듈 패턴이 통계적으로 유사하게 나타났다.SOA=0에서 가장 큰 모듈은 일관되게 anterior cingulate, medial posterior parietal, medial posterior occipital cortex를 포괄했다.
III. 모듈의 공간적 투영: anterior cingulate는 모든 피험자 네트워크에 공통으로 포함된 유일한 영역이었으며, 식별된 모듈의 일관된 지형학적 투영을 뒷받침했다.V1/V2, anterior cingulate, posterior parietal cortex는 첫 번째 percolation 모듈에 보편적으로 포함되었고, motor-cortex voxel은 다소 더 좌측 편향을 보였다.

V. 상관 함수 · VI. 지수 계산

복셀 위상 상관은 유클리드 거리에 따라 대수적으로 감쇠하지만 먼 거리에서도 영이 아닌 상태로 남는다. 192개 네트워크 클러스터 전반에서 멱법칙 차수 분포는 γ = 2.11 ± 0.04를 보이며 지수형 대안을 기각한다.

V. 상관 함수: Voxel separation r이 증가할수록 C(r)은 slope 0.75 ± 0.02인 power law에 따라 감소한다.C(r)은 Euclidean distance r에 있는 voxel 쌍 사이의 phase correlation을 해당 거리에 있는 모든 쌍에 대해 평균한 값이다.
V. 상관 함수: Correlation function은 점근적으로 0이 아니라 0.1에 접근하며, 이는 먼 거리에서도 장거리 correlation이 지속됨을 나타낸다.Correlation 정의에서 평균값을 빼지 않았으며, 추가 분석은 본 연구의 범위를 벗어난다.
VI. 지수 계산: Degree distribution은 small-k plateau를 보이며, 많은 cluster에서는 점근적 exponential cutoff도 나타난다.Aggregate degree distribution은 heavy tail을 포함한 일반적 경향을 보이지만 exponent를 직접 결정할 수는 없다.
VI. 지수 계산: kmin과 w from 4 to 30을 변화시키면서 sampled interval에서 power-law exponent를 추정한 뒤, maximum likelihood와 KS testing을 사용해 최적 interval을 선택했다.각 interval에 대해 goodness-of-fit testing을 위해 10000개의 synthetic power-law distribution을 생성했다.
VI. 지수 계산: 한 cluster에서 여러 interval이 채택된 경우, 서로 매우 유사한 γ 값을 평균해 final exponent를 얻었다.이 절차를 통해 하나의 cluster에 대해 둘 이상의 exponent를 채택하면서도 이를 하나의 값으로 통합할 수 있었다.
VI. 지수 계산: 분석한 network cluster 전체에서 γ = 2.11 ± 0.04였으며, 95% confidence interval은 [2.039, 2.178]이었다.Scaling exponent는 192개 cluster에 대해 각각 계산한 뒤 bootstrap analysis로 집계했다.
VI. 지수 계산: 채택된 power-law fit의 exponential fit에 대한 평균 pfit = 0.017 때문에 exponential 대안을 기각한다.pfit > 0.2일 때 power-law hypothesis를 채택했으며, 평균 retained-cluster ratio는 pfit = 0.65였다.

VII. 스케일링 분석

여섯 개 스케일링 지수의 직접 측정값은 스케일링 관계가 예측한 값과 대체로 일치하며, 뇌 모듈의 scale-free fractal morphology를 뒷받침한다. 분석에서는 degree, hub-hub, fractal, module-degree, degree-degree, modularity 스케일링을 서로 다른 지수를 통해 규명한다.

스케일링 분석: 스케일링 지수는 degree distribution, hub-hub connectivity, fractal structure, module-degree relation, degree-degree connectivity, modularity를 규정한다.해당 양은 P(k) ∼k−γ, Eb(k) ∼kϵ, s ∼ℓ−dk, Q(ℓB) ∼ℓdM를 포함한다.
스케일링 분석: 측정된 지수 γ = 2.11 ± 0.04, de = 0.51 ± 0.08, dB = 1.9 ± 0.1, dk = 1.5 ± 0.1, ϵ = 2.1 ± 0.1, dM = 1.9 ± 0.1은 scale-free fractal morphology를 뒷받침한다.이 지수들은 Fig. 2와 Fig. S5를 사용해 뇌 모듈에서 직접 측정했다.
스케일링 분석: 예측값 γ = 2.26 ± 0.11과 ϵ = 2.34 ± 0.06은 직접 측정된 γ = 2.11 및 ϵ = 2.1과 대체로 가깝다.계산된 지수와 예측된 지수의 일치는 스케일링 관계를 뒷받침한다.
스케일링 분석: Euclidean 2d lattice는 극한 사례 γ →∞, dk=0, ϵ →∞에 해당한다.

VIII. 모듈성 분석

뇌 클러스터는 강한 모듈성을 보이며, MEMB와 Girvan–Newman은 유사한 partition과 높은 모듈 내 connectivity를 산출한다. 또한 MEMB는 scale에 의존하는 구조와 클러스터 fractal dimension의 일관된 변이를 보여준다.

모듈성: Q = 0.82이고 link의 92%가 모듈 내부에 있어, 강한 모듈성과 MEMB 및 Girvan–Newman partition의 유사성을 확인한다.partition 비교는 Fig. S6에 제시되어 있다.
모듈성: MEMB를 이용하면 observation scale을 바꾸어 모듈이 scale-invariant하고 모듈 안에 모듈로 조직되는지 검증할 수 있다.이러한 scale 유연성은 modularity maximization만 사용하는 것보다 장점이 있다.
Fractality: 평균적으로 dB = 1.9 ± 0.1이며, 클러스터 간 변이는 작지만 fractal dimension의 일관된 지역 차이를 식별한다.Auditory 클러스터의 dimension이 가장 작고, parietal 및 motor 클러스터는 중간 수준이며, right SMA와 right PPC가 가장 높다.