Low-frequency output fluctuations in an open exclusion process with particle pausing

Quentin Thommen

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Low-frequency output fluctuations in an open exclusion process with particle pausing

Quentin Thommen

arXiv:2608.08074v12026년 8월 8일cond-mat.stat-mechq-bio.SC

TL;DR

이 연구는 유한 크기에서의 pausing이 평균 current에 미치는 영향 외에도 stationary exit statistics에 뚜렷한 신호를 남기는지 묻는다. open pausing TASEP, analytical approximation, simulation을 이용해 low-frequency output noise가 order-one paused population에서 정점을 이루며, 이에 필요한 pausing rate는 system size에 반비례해 스케일링됨을 보인다.

문제
mean current로 식별된 finite-size pausing regime이 stationary completed-exit statistics에서 뚜렷한 신호를 보이는지는 아직 해결되지 않았다.
방법
이 논문은 open exclusion process에서 reversible pausing을 설명하기 위해 exit-counting statistics, residence-time 및 cluster analysis, parameter scan, minimal analytical description을 결합한다.
결과
low-frequency Fano factor는 비단조적이며, 연구한 길이 전반에서 N_p ≃1.5–2 부근에서 정점을 이루는 반면 해당 pausing rate는 L^-1로 스케일링된다.
핵심 결론 및 한계
최대 상대 output noise는 congestion이 지속될 때가 아니라, order-one paused population에서 productive configuration과 congested configuration이 반복적으로 샘플링될 때 발생한다.
핵심 결론 및 한계
수치적 정점은 보편적이지 않으며 boundary condition에 따라 이동하고, model은 여러 biological ingredient를 생략하며 structural measurement는 L = 100으로 제한된다.

Abstract

from arXiv · show

Slow internal states reshape both the mean throughput and the temporal organization of a driven lattice gas. Exit-counting statistics reveal this effect in a finite open totally asymmetric simple exclusion process whose particles reversibly switch between active and paused states. Increasing pausing lowers the mean current smoothly, whereas the long-window Fano factor is strongly nonmonotonic. At the reference boundary rates, the maximum remains near a measured mean paused population \(N_p=Lρ_{\rm paused}\simeq1.5\)--\(2\) across lattice lengths L=50-500, while the corresponding pausing rate scales as \(k_p^{\rm max}\propto L^{-1}\). A minimal constant-birth, linear-death approximation translates an order-one collective crossover into this finite-size displacement and gives \(N_p^\star\simeq1.50\) in the independent-pause, strong-blocking limit. The simulations delimit this approximation: the pause number is overdispersed, and at fixed \(N_p\), slower unpausing increases both the correlation time and the noise amplitude. Residence-time and structural analyses further separate the relevant slow variables. The pause-free versus pause-containing residence-time scale tracks the fitted output-correlation time, whereas the noise amplitude follows fluctuations, rather than the mean size, of the largest particle cluster. Low-frequency output noise therefore identifies an intermittent finite-size regime shaped jointly by slow-defect kinetics and traffic-jam reorganization.

I. 서론 · II. 모델, 관측량 및 분석 프레임워크 · A. Open pausing TASEP

이 연구는 유한한 open TASEP에서 입자의 가역적 pausing이 시간적 output fluctuation을 어떻게 재구성하는지 분석한다. Exit-counting statistics는 실제로 실현된 paused population에 의해 조직되는 low-frequency fluctuation regime을 보여주며, 모델 구조는 내부 kinetics와 상호작용하는 occupancy를 연결한다.

I. 서론: TASEP는 boundary exchange가 있는 단방향 exclusion transport를 나타내며, 국소적 중단은 upstream으로 전파되어 traffic을 재구성한다.Transcription과 translation은 느린 active–paused state를 동기 부여하며, 지속적인 pause는 jam을 형성하고 직접적인 immobilization을 넘어 throughput을 감소시킨다.
I. 서론: 기존 pausing-TASEP 연구는 가역적인 active–paused switching과 paused particle 및 blocked follower에 의한 current reduction을 도입했으며, 유한 open-system theory는 boundary phase와 slow finite-size regime을 규명했다.이 이론은 pausing을 dynamical defect를 포함하는 TASEP와도 연결했다.
I. 서론: 이 논문은 지속적인 유한 크기 pausing regime의 미해결 temporal signature를 다루기 위해, 지속 시간 T_w의 window 동안 lattice exit을 계수하고 그에 대응하는 Fano factor를 분석한다.Stationary current만으로는 규칙적인 output과 긴 congestion interval로 분리된 productive episode를 구별할 수 없다.
I. 서론: Reference boundary rate에서 low-frequency Fano factor는 연구한 길이 전반에 걸쳐 N_p ≃1.5–2 부근에서 peak를 보이는 반면, mean current는 paused population과 함께 연속적으로 감소한다.최소한의 constant-birth, linear-death description은 이 order-one optimum을 k_p^max ∝ L^-1로 대응시킨다.
I. 서론: Simulation은 N_p가 crossover position은 조직하지만 amplitude는 조직하지 않음을 보인다. pause number는 non-Poisson이며, 비슷한 N_p에서 더 느린 unpausing은 correlation time과 low-frequency noise를 증가시킨다.Residence-time 및 structural analysis는 output-correlation time을 pause-related residence time과 연관시키는 반면, noise amplitude는 largest particle cluster의 fluctuation을 따른다.
A. Open pausing TASEP: 모델은 exclusion을 갖는 L site의 one-dimensional lattice이며, active particle은 rate ϵ로 hop하고 active state와 paused state 사이를 가역적으로 전환한다.Site 1이 비어 있을 때 particle은 rate α로 유입되고, active particle은 rate β로 exit하며, final site의 paused particle은 terminating되기 전에 반드시 resume해야 한다.
A. Open pausing TASEP: Internal-state kinetics는 occupied particle 내부의 stationary active fraction과 paused fraction을 정하는 반면, boundary와 congestion은 total occupancy를 결정하고 따라서 absolute paused population을 정한다.측정된 N_p는 internal kinetics와 interacting finite-system occupancy를 결합한다.

B. 출력 계수와 구조적 관측량 · C. noise maximum 위치를 위한 최소 이론

출력 계수 통계는 단시간 exit noise와 느린 current 변조를 구분하며, 구조적 관측량은 fluctuation을 paused particle 및 particle clustering과 연결한다. 최소 이론은 order-one paused population을 통해 noise maximum을 설명하고, 이를 microscopic pausing rate의 L^-1 shift로 대응시킨다.

B. 출력 계수와 구조적 관측량: 출력 계수 framework는 temporal fluctuation을 분석하기 위해 cumulative exits N(t), stationary current, window-dependent Fano factors를 정의한다.이 quantity들은 빠른 exit statistics와 느린 current organization을 구분하기 위한 계수의 기반을 제공한다.
B. 출력 계수와 구조적 관측량: window-dependent Fano factor는 단시간 exit statistics와 current의 느린 modulation을 구분하며, Poisson counting process를 F = 1 기준으로 삼는다.이의 exponential-correlation 해석은 integrated-count signature를 규정하지만, 정확한 microscopic two-state process를 주장하는 것은 아니다.
B. 출력 계수와 구조적 관측량: 구조 분석은 paused-particle counts, largest cluster Cmax와 그 위치, downstream pauses, pause-attached clusters를 추적하며, ⟨Cmax⟩와 Var(Cmax)는 여전히 주요 threshold-free observables로 남는다.Residence-time diagnostics는 추가로 Cmax/L로 정의한 congestion states를 사용한다.
C. noise maximum 위치를 위한 최소 이론: maximum은 bare pausing rate kp가 아니라 measured paused population Np에 의해 정해지며, stationary balance가 둘 사이의 명시적인 system-size-dependent conversion을 제공한다.이 balance는 total occupancy를 통해 active population과 paused population을 연결하므로, 더 긴 lattice에서는 동일한 order-one pause number를 유지하기 위해 particle당 pausing rate가 더 작아야 한다.
C. noise maximum 위치를 위한 최소 이론: finite-L correction은 가장 짧은 lattice에서 가장 크지만, predicted rate displacement의 leading L^-1 scaling은 유지한다.따라서 이 approximation은 system-size trend를 bare pausing kinetics의 변화가 아니라 pausing에 노출되는 particle 수에 기인한다고 본다.
C. noise maximum 위치를 위한 최소 이론: strong-blocking limit에서 auxiliary constant-birth, linear-death model은 order-one mean pause number에서 nonzero noise maximum을 갖는다.이 model은 aggregate pausing을 stationary birth rate와 independent unpausing으로 치환하여, intermediate mean에서 느린 modulation이 가장 강한 Poisson pause-number model을 얻는다.
C. noise maximum 위치를 위한 최소 이론: order-one mean number의 paused particle이 느린 output modulation을 최대화하며, stationary pause balance는 이 crossover를 pausing rate의 L^-1 displacement로 대응시킨다.이 구성은 jam position, finite jam lifetime, pause correlations, boundary effects, continuously varying blocked currents를 무시하므로 peak amplitude에 대한 정량 이론이 아니라 정성적 설명이다.

D. 물리적 보정과 polymerase 수

Coarse-grained 보정은 simulation 길이를 세균 transcription unit에, rate를 물리적 timescale에 대응시킨다. Simulation density는 생물학적으로 그럴듯한 particle 수와 강하게 전사되는 unit에서의 높은 traffic density에 해당한다.

Physical mapping: Lattice site당 대략 10 nucleotide와 40 nt s−1의 elongation을 사용하면, 이 model은 elementary step의 해석이 아니라 order-of-magnitude bacterial-transcription calibration을 제공한다.10-nucleotide mapping은 steric spacing의 coarse graining으로 기술된다.
Physical mapping: Simulation time unit 하나는 약 0.25 s에 해당하며, L = 50–500은 대략 0.5–5 kb 길이의 transcription unit에 대응한다.1 kb transcription unit은 L ≃100에 해당한다.
Rate calibration: 보정된 rate α = 0.1, β = 1, ku = 10−3은 각각 0.4 s−1, 4 s−1, 4 × 10−3 s−1에 해당하며, mean pause duration은 약 250 s다.이 값들은 ϵ = 1인 hopping-rate unit을 사용한다.
Polymerase numbers: 측정된 density 0.15–0.35는 L = 50에서 대략 8–18개 particle, L = 500에서 75–175개 particle을 의미하며, mean spacing은 수십 nucleotide 정도다.중간 크기의 경우 L = 100에서 15–35개, L = 200에서 30–70개 particle에 해당한다.

E. Simulation protocol

정의된 reference rate에서 pausing rate와 lattice length를 변화시키며 exact continuous-time event-driven kinetic Monte Carlo simulation을 수행했다. 주요 Fano-factor scan에서는 각 parameter point마다 rate-relaxed trajectory 10개를 독립적으로 사용했다.

Simulation protocol: reference rate ϵ = 1, α = 0.1, β = 1, k_u = 10−3에서 exact continuous-time event-driven kinetic Monte Carlo simulation으로 k_p와 L을 변화시켰다.달리 명시하지 않는 한 pausing rate k_p와 lattice length L을 변화시켰다.
Simulation protocol: 각 주요 Fano-factor scan parameter point에서 rate-adapted relaxation period 이후 독립적인 trajectory 10개를 표본으로 추출했다.다른 reference rate는 유지한 채 L = 100과 α = 0.03을 사용하는 boundary-rate control을 수행했다.
Simulation protocol: Exit-count statistics, structural observables, residence times, fitting procedures, uncertainty estimates는 Appendix A에 기록했다.

III. 결과 · A. 간헐적 출력과 관측 시간 의존적 noise · B. noise maximum의 유한 크기 조직화

Pausing은 mean throughput을 연속적으로 감소시키지만, 생산적 configuration과 억제된 configuration 사이의 느린 교대가 간헐적 유한 크기 regime을 만들기 때문에 low-frequency output noise는 비단조적이다. noise maximum은 order-one paused population에 의해 조직되지만, 그 위치와 amplitude는 system size와 boundary rate에 의존한다.

A. 간헐적 출력과 관측 시간 의존적 noise: noise maximum 부근에서는 생산적인 구간과 출력이 약하거나 0인 긴 구간이 교대로 나타나는 반면, 드문 pause는 규칙적인 출력을 만들고 큰 paused population은 대부분의 trajectory에서 current를 억제한다.L = 100에서는 intermediate regime이 kp = 7.1 × 10^-5에서 나타나며, 이는 kp = 2×10^-5와 3.6 × 10^-4 사이이다.
A. 간헐적 출력과 관측 시간 의존적 noise: 관측 window를 늘리면 느린 생산적–억제된 교대를 적분한 뒤 long-window plateau에 도달할 때까지 F(Tw)가 short-time counting baseline보다 증가한다.이 증가는 느린 switching에서 비롯된 추가 covariance를 반영하며, Tw가 correlation time을 초과하면 saturation이 일어난다.
B. noise maximum의 유한 크기 조직화: pausing에 따라 mean throughput은 연속적으로 감소하지만, relative low-frequency noise는 비단조적이며 Np ≃1.5–2 부근에서 peak를 보인다.큰 F∞를 얻으려면 output current가 상당히 다른 configuration을 반복해서 sampling해야 한다.
B. noise maximum의 유한 크기 조직화: Absolute fluctuation도 비단조적이므로 F∞ maximum은 감소하는 mean current에 의한 normalization만으로는 not produced solely by normalization이다.variance growth rate JF∞는 더 작은 paused population에서 maximum에 도달하며, 일반적으로 Np = O(1)이다.
B. noise maximum의 유한 크기 조직화: 유한 크기 scan 전반에서 peak location은 약하게만 이동하는 반면 kmax_p는 one decade 이상 변하고, Lkmax_p는 approximately constant로 유지된다.Maximum은 kuτc = O(1)을 만족하며, 이는 unpausing과 관련된 decorrelation scale을 나타낸다. 가장 큰 system에서는 peak amplitude가 감소한다.
B. noise maximum의 유한 크기 조직화: Np는 crossover location의 scaling variable이지만 F∞의 complete collapse variable은 아니며, F∞의 peak amplitude는 system size에 따라 달라진다.Order-one paused population은 crossover를 식별하지만, 가장 큰 system에서는 peak amplitude가 감소한다.
B. noise maximum의 유한 크기 조직화: α를 0.1에서 0.03으로 줄여도 뚜렷한 intermittent regime은 유지되며, relative-noise maximum은 kp = 1.6 × 10^-4 및 Np = 3.26, F∞ = 47.25로 이동한다.인접한 Np 값에서 F∞ = 40.41 at Np = 1.57 및 42.15 at Np = 4.51이며, JF∞는 여전히 비단조적이고 sample에서 Np = 1.57일 때 가장 크다.

C. Unpausing이 시간 척도를 정하고 noise amplitude를 바꾼다 · D. Intermittent regime의 미시적 조직화 · 1. 지배적 jam의 fluctuation

Unpausing이 느려지면 paused population이 거의 일정해도 output correlation이 길어지고 low-frequency noise가 증폭된다. 이는 N_p가 crossover position은 정하지만 noise amplitude는 정하지 않음을 보여준다. Noise maximum은 지속적인 평균 congestion이 아니라 지배적 jam의 fluctuation과 재조직화를 따른다.

C. Unpausing이 시간 척도를 정하고 noise amplitude를 바꾼다: τ_c는 대략 k_u^-1.1–1.2에 따라 스케일링하며, unpausing이 느린 output modulation을 지배하는 미시적 clock임을 보여준다.k_uτ_c 관계는 가장 큰 k_u를 제외하면 order unity로 유지되며, 잔여 편차는 추가적인 traffic-relaxation time의 존재를 허용한다.
C. Unpausing이 시간 척도를 정하고 noise amplitude를 바꾼다: N_p ≃2에서 k_u가 5 × 10^-3에서 5 × 10^-4로 감소하면 F∞는 약 17에서 242로 상승하지만, N_p는 1.85에서 1.95로만 변한다.대상 population 전반에서 유효한 스케일링은 F∞∝k_u^-γF이며 γF ≃1.15이다.
C. Unpausing이 시간 척도를 정하고 noise amplitude를 바꾼다: 고정된 k_u에서 N_p는 finite-size crossover position을 안정적으로 정하지만, 느린 unpausing은 correlation time과 productive interval 및 inhibited interval 사이의 contrast를 각각 증가시킨다.Pause로 유도된 cluster는 unpausing이 느릴수록 더 오래 지속되며 traffic을 더 긴 시간에 걸쳐 재조직한다.
1. 지배적 jam의 fluctuation: F∞는 Var(C_max)와 함께 N_p ≃1.5–2 부근에서 peak를 보이며, 8개 parameter set 전체에서 Pearson correlation은 약 0.97이다.downstream 쪽에서 가장 먼 pause에 붙은 cluster도 output noise와 유사한 연관성을 보인다.
1. 지배적 jam의 fluctuation: 평균 largest-cluster size와 C_max > 0.2L일 확률은 F∞가 감소한 뒤에도 크게 유지되므로, 지속적인 congestion은 current를 억제하지만 nonmonotonic noise를 결정하지는 않는다.Noise는 지배적 cluster가 반복적인 growth, shrinkage, 재조직화를 통해 넓은 size 범위를 탐색할 때 가장 크다.
1. 지배적 jam의 fluctuation: N_p ≪1에서는 output이 비교적 규칙적으로 유지되고, N_p = O(1)에서 largest-cluster variance가 최대가 되며, N_p ≫1에서는 configuration exploration이 더 좁은 지속적 congestion이 나타난다.Intermittent regime에서는 order-one paused population에서 약하게 congestion된 configuration과 강하게 congestion된 configuration 사이를 오간다.
D. Intermittent regime의 미시적 조직화: Structural analysis는 지배적 cluster의 fluctuation이 noise amplitude와 가장 밀접하게 연관된 observable임을 보여주며, paused-particle distribution은 order-one crossover를 설명하는 데 여전히 필요하다.Structural result는 관련된 noise carrier와 아직 해결되지 않은 finite-size mechanism을 구별한다.

2. 일시정지 개수 통계 · 3. 체류 시간과 유효 telegraph 변수

일시정지 개수 통계는 noise maximum이 pause-free, single-pause, multipause 상태가 공존하는 finite-size crossover에 있음을 보여주며, Poisson 거동에서의 편차는 independent pausing을 넘어서는 상관을 드러낸다. Residence-time 검정에서는 paused-particle activity가 고정된 largest-cluster threshold보다 output decorrelation을 더 잘 추적하는 반면, largest-cluster fluctuation은 noise amplitude를 더 잘 추적한다.

2. Pause-number statistics: Pause-number probability는 Poisson prediction에서 체계적으로 벗어난다: pause-free state는 과대표집되는 반면, 두 개 이상의 pause가 있는 configuration은 과소대표집된다.평균 paused population은 sector coexistence의 위치를 정하지만, occupancy fluctuation, residence-time 변화, exclusion으로 유도된 congestion이 correlation을 생성하므로 전체 distribution을 결정하지는 않는다.
2. Pause-number statistics: Np ≃1.92에서 P(M = 0) ≃0.295, P(M = 1) ≃0.239, P(M ≥2) ≃0.467이므로 어떤 pause-number sector도 지배적이지 않다.따라서 output-noise maximum은 명확히 정의된 single-pause state가 아니라 실질적인 crossover regime에 놓인다.
2. Pause-number statistics: 여덟 개 parameter set에서 P(M = 1)은 F∞와 강하게 correlation하지만, Var(Cmax)이 output modulation의 더 가까운 structural correlate이다.Pause-number statistics는 order-unity crossover를 식별하는 반면, dominant-jam fluctuation은 noise amplitude를 더 잘 설명한다.
3. Residence times and effective telegraph variables: Fitted F(Tw) form은 effective two-state output modulation을 시사하지만, 그 state를 정의하는 microscopic variable은 residence-time comparison을 통해 식별해야 한다.분석에서는 largest-cluster congestion에 기반한 structural trajectory와 최소 하나의 paused particle 존재 여부에 기반한 trajectory를 비교한다.
3. Residence times and effective telegraph variables: 고정된 largest-cluster threshold는 τc를 추적하는 데 실패한다: Np가 증가하면 τtel은 증가하는 반면 τc는 감소하며, 이러한 불일치는 threshold를 중간 정도로 변경해도 지속된다.따라서 congestion threshold는 output decorrelation을 좌우하는 slow state variable을 정의하지 않는다.
3. Residence times and effective telegraph variables: Pause-presence residence-time scale은 scanned range 전체에서 τc에 가깝게 유지되며, replicate별 τpause/τc는 near 0.8에서 대략 일정하다.Paused particle의 출현과 소멸은 고정된 congestion-threshold crossing보다 지배적인 output-decorrelation time을 더 가깝게 포착한다.
3. Residence times and effective telegraph variables: Noise maximum 부근에서 weakly 및 strongly congested-state survival probability는 상당한 residence-time range에서 approximately exponential이며, 이는 effective telegraph parametrization을 지지하지만 입증하지는 않는다.Residual deviation은 exact Markov reduction을 배제한다.
3. Residence times and effective telegraph variables: Pauses initiate slow intermittent episodes인 반면, 이어지는 largest-cluster fluctuation은 noise amplitude와 가장 가까운 correlate를 제공한다.따라서 pause-number dynamics, pause-presence residence times, jam fluctuation은 동일한 intermittent output dynamics에서 상보적인 역할을 설명한다.

IV. 논의 · V. 결론

가역적 pausing은 평균 수송과 시간적 전달을 분리한다. current는 매끄럽게 감소하지만, paused population이 order one이고 traffic이 생산적 상태와 정체 상태 사이를 오갈 때 low-frequency output noise가 peak에 도달한다. 이 peak는 coupled pause kinetics와 jam reorganization을 반영하며, 그 위치와 amplitude는 system size, boundary density, pause lifetime에 의해 제한된다.

IV. 논의: low-frequency Fano factor는 중간 수준의 paused population에서 peak에 도달한다. 최대 noise에는 지속적인 정체만이 아니라 생산적 configuration과 정체 configuration 사이의 반복적인 전환이 필요하기 때문이다.N_p ≪1에서는 jam이 드물고, N_p = O(1)에서는 pause-free, single-pause, multiple-pause state가 공존하며, N_p ≫1에서는 정체가 지속된다.
IV. 논의: maximum은 연구한 길이 전반에서 N_p ≃1.5–2 부근에 유지되며, order-one finite-size crossover에 해당한다. 이는 기존의 mean-current description을 더 선명한 exit-noise signature로 확장한다.참조된 연구들은 reversible pausing, dominant-cluster 형성, order-one paused population의 중요성을 확립했다. 본 연구는 nonmonotonic low-frequency exit noise를 규명한다.
IV. 논의: constant-birth, linear-death model은 independent-pause, strong-blocking 조건에서 maximum을 N_p^⋆ ≃1.50에 두며, order-one crossover를 k_p^max ∝ L^-1로 대응시킨다.이 근사는 leading finite-size mechanism은 포착하지만 full interacting dynamics는 포착하지 못한다. 측정된 pause statistics는 overdispersed이며, 수치적 maximum을 N_p ≃1.9 부근으로 이동시킨다.
IV. 논의: pause-number dynamics가 output decorrelation을 결정하는 반면, largest cluster의 평균 크기가 아니라 그 fluctuation이 nonmonotonic noise amplitude를 따른다.pause-free state와 pause-containing state 사이의 residence-time scale은 fitted τ_c에 대략 비례하며, Var(C_max)는 mean cluster size나 threshold exceedance보다 noise를 더 밀접하게 따른다.
IV. 논의: 비슷한 N_p에서 unpausing이 느려지면 τ_c와 F_∞가 모두 증가한다. 이는 pause lifetime이 inhibited episode 동안 도달하는 jam state뿐 아니라 output persistence도 변화시킴을 의미한다.정량적인 amplitude theory에는 pause lifetime과 jam formation 및 relaxation time을 비교하는 dimensionless ratio가 필요하다. 남아 있는 peak-size dependence는 이러한 경쟁을 반영할 가능성이 크다.
V. 결론: 생물학적 함의는 temporal delivery에 있다. 동일한 mean transcription rate도 규칙적인 completion을 만들거나, silent interval로 분리된 productive burst를 만들 수 있어 downstream process가 서로 다른 input에 노출된다.Reversible pausing은 mean transport와 temporal delivery를 분리한다. initiation을 threefold보다 더 많이 낮춰도 noise maximum은 유지되지만, 그 위치는 boundary-driven density에 따라 이동한다.
IV. 논의: 이 결론은 드물지만 지속적인 interruption에 노출되는 조밀하고 강하게 전사되는 unit에 가장 직접적으로 적용되며, boundary-driven phase나 heterogeneous biological system 전반에 보편적이지는 않다.이 model은 point particle과 homogeneous hopping 및 pausing을 사용하므로 promoter switching, sequence-dependent pause, backtracking, termination, degradation, template heterogeneity를 제외한다. mapped ku = 10^-3 pause time은 약 250 s이다.

부록 A: 수치 방법과 통계 분석 · 1. 연속시간 시뮬레이션 · 2. 윈도 계수와 Fano factor 추정

부록에서는 정확한 연속시간 시뮬레이션과 시간 가중 측정 절차를 제시한 뒤, 윈도 계수 통계와 유한 크기 Fano factor 피팅 프로토콜을 정의한다. 또한 희소 샘플링과 crossover 최대값의 해석을 제한하는 진단 및 스캔 규칙을 상세히 설명한다.

1. 연속시간 시뮬레이션: Event-driven kinetic Monte Carlo는 허용된 모든 유입, 유출, 전진 hop, pausing, unpausing event를 연속시간에서 정확히 시뮬레이션한다.전체 escape rate는 R = R_in + R_out + R_hop + R_pause + R_unpause이며, event는 각 rate에 비례해 선택된다.
1. 연속시간 시뮬레이션: 기준 매개변수는 ϵ = 1, α = 0.1, β = 1, k_u = 10^-3이며, 유한 크기 스캔에서 k_p와 L을 변화시킨다.이 경계 rate는 initiation-limited이면서 nonexit-limited인 pause-free 기준계를 정의하고, 느린 pause에 따른 유한 크기 crossover 효과를 분리한다.
1. 연속시간 시뮬레이션: 시뮬레이션은 빈 lattice에서 시작하고, rate에 맞춘 transient를 버린 뒤 stationary observable을 샘플링하며, 각 Fano factor 및 유한 크기 스캔 지점에 대해 독립 replicate 열 개를 사용한다.pause가 드물어지면 relaxation과 sampling을 연장한다.
1. 연속시간 시뮬레이션: Stationary observable에는 정확한 residence-time weighting을 사용하며, exit-time 차이로 interacting stationary process에서 inter-exit interval을 구한다.이를 통해 고립 입자의 거동으로 paused occupancy를 추론하지 않고 current와 전체, active, paused-particle density를 얻는다.
2. 윈도 계수와 Fano factor 추정: 각 trajectory를 서로 겹치지 않는 observation window로 나누고, 각 trajectory의 Fano factor는 window별 exit-count mean과 unbiased variance로 정의한다.또한 장시간 observation 또는 강하게 억제된 매개변수에서 희소 샘플링을 진단하기 위해 exit가 없는 window의 비율을 기록한다.
2. 윈도 계수와 Fano factor 추정: Fano crossover는 불확실성 가중 없이 양의 자유 매개변수 F_0, F_∞, τ_c를 사용하는 nonlinear ordinary least squares로 피팅한다.유한 크기 매개변수는 replicate 평균 Fano curve에 대한 피팅에서 얻으며, 이 피팅은 정확한 two-state microscopic dynamics를 부과하지 않고 crossover를 현상론적으로 기술한다.
2. 윈도 계수와 Fano factor 추정: 유한 크기 최대값은 F_∞를 k_p 또는 측정된 N_p에 대해 분해능 있게 local scan하여 찾으며, 양쪽에 샘플링된 지점이 있는 L만 사용한다.보고된 k_max는 피팅된 plateau가 가장 큰 simulated rate이며, 인접 rate 사이의 interpolation은 하지 않는다.

3. Unpausing-rate scan · 4. Initiation-rate control · 5. Event-resolved output trajectories

Initiation-rate control에서도 비단조 fluctuation maximum이 유지되지만, congestion이 occupancy를 변화시켜 pausing rate의 단순 rescaling을 막는다. 별도의 event-resolved trajectory에서는 정량 분석에 들어가지 않고 short-bin exit recording을 사용해 temporal organization을 살핀다.

3. Unpausing-rate scan: Unpausing-rate scan에서는 L = 100으로 고정하고 ku를 5×10−4에서 5×10−3까지 변화시키며, 세 target에서 유사한 paused population을 비교하도록 kp를 조정한다.
3. Unpausing rate 스캔: 각 replicate는 비가중 nonlinear least squares로 개별 fitting하며, Fig. 5의 power law는 asymptotic exponent가 아니라 유효 구간 적합으로 취급한다.
4. Initiation-rate control: F∞는 Np = 0.038에서 1.80으로 증가해 Np = 3.26에서 47.25에 도달한 뒤, Np = 14.00에서 4.69로 감소하여 bracketed fluctuation maximum을 확인한다.인접 조건에서는 F∞ = 40.41 at Np = 1.57 및 42.15 at Np = 4.51이므로 interpolation은 필요하지 않다.
4. Initiation-rate control: Absolute fluctuation rate도 비단조적이며, Np = 1.57에서 JF∞ = 0.752에 도달한 뒤 양쪽에서 감소한다.
4. Initiation-rate control: α를 줄이는 것은 kp를 균일하게 rescaling하는 것으로 볼 수 없다. congestion이 residence time을 늘리고 더 많은 particle을 추가 pausing에 노출시키기 때문이다.이 control에서 density는 ρ = 0.038에서 approximately 0.28까지 증가한다.
5. Event-resolved output trajectories: Event-resolved trajectory는 fixed relaxation interval 뒤 세 개의 representative pausing rate 각각에 대해 five independent simulation을 수행하고, exact exit time을 보존한다.
5. Event-resolved output trajectories: Current는 ku^-1보다 훨씬 짧은 interval로 binning하면서 event discreteness를 억제하며, 50-bin moving average는 visual only이다.

6. 구조 샘플링과 cluster 관측량 · 7. pause 수 통계

구조 샘플링으로 largest particle cluster와 pause 위치를 정량화했으며, pause 수 통계에는 trajectory 기반 확률, Poisson 기준, block-bootstrap 불확실성을 사용했다. output-noise maximum 부근에서 pause 수는 trajectory 간 재현성이 있었고 overdispersed되어 있었다.

6. 구조 샘플링과 cluster 관측량: 분석에는 L = 100, reference rate, ten independent replicates를 사용했으며, main Fano-factor scan과 burn-in 및 sampling duration을 일치시켰다.모든 parameter point에서 replicate 1의 complete structural trajectory를 보존했고, reproducibility control을 위해 추가 trajectory도 저장했다.
6. 구조 샘플링과 cluster 관측량: 구조 샘플링 간격은 Δt_struct보다 짧은 residence episode를 분해하는 해상도를 제한했지만, noise maximum 부근의 characteristic correlation time보다는 짧았다.제공된 passages에서는 correlation-time scale이 order k_u^-1임을 제시하지만, 완전한 수치값은 제공하지 않는다.
6. 구조 샘플링과 cluster 관측량: 구조 분석에서는 largest cluster size Cmax, 그 위치, paused-particle location, 그리고 downstream-most pause에 upstream으로 연결된 queue를 기록했다.particle cluster는 내부 particle state와 무관하게, 연속적으로 점유된 site의 maximal sequence로 정의했다.
6. 구조 샘플링과 cluster 관측량: binary indicator Cmax > Cth는 main threshold-free structural comparison이 아니라 state-occupancy 및 residence-time 진단에만 사용했다.primary cluster analysis에는 threshold-free quantity를 사용했다.
6. 구조 샘플링과 cluster 관측량: 여덟 개 sampled parameter set에서의 Pearson coefficient는 descriptive covariation을 나타내며, 독립적인 causal test가 아니다.이 한계는 main text에 제시된 correlation에 적용된다.
7. pause 수 통계: pause-number probability는 세 class에서의 sampled fraction으로 계산했으며, Poisson references는 measured mean N_p = ⟨M⟩에 기반하고 variance-to-mean departure를 검정하는 dispersion measure를 함께 사용했다.제공된 passages는 통계적 구성을 정의하지만, 세 class label이나 dispersion value는 명시하지 않는다.
7. pause 수 통계: 연속적인 structural sample이 시간적으로 상관되어 있으므로, 불확실성은 300 resamples와 estimated integrated autocorrelation time의 두 배인 block을 사용하는 circular moving-block bootstrap으로 계산했다.block length는 structural-sampling interval로 표현했으며, random seed 20260729를 사용했다.
7. pause 수 통계: output-noise maximum에서 N_p = 1.946 ± 0.024이고, P(M = 0) = 0.291 ± 0.004, P(M = 1) = 0.234 ± 0.004, P(M ≥2) = 0.474 ± 0.006이었다.이 값들은 다섯 개 궤적에서 반복 측정한 결과의 평균이다. 모든 궤적에서 분산 지수가 일보다 컸으며, 세 가지 통제 조건에서 증가했다.

8. 체류 시간 및 telegraph 분석 · 9. 불확실성 및 재현성

Residence-time 분석은 출력 dynamics를 pause-number와 congestion telegraph 기술로 비교하고, independent replication으로 도출된 timescale separation을 검증한다. Telegraph model은 effective description으로는 유용하지만 exact microscopic reduction은 아니다.

8. 체류 시간 및 telegraph 분석: Residence episode는 연속적인 structural-trajectory sample로 구성하며, trajectory 양쪽 경계에서 잘린 episode는 평균과 survival curve에서 제외한다.Duration은 sampling interval의 개수에 ∆tstruct를 곱한 값이다.
8. 체류 시간 및 telegraph 분석: Pause-number partition과 congestion partition은 각각 τ0와 τP로부터 τpause를, τU와 τB로부터 τtel을 산출한다.이 추정값은 fitted output-correlation time과 비교하는 두 timescale을 제공한다.
9. 불확실성 및 재현성: Residence-time 불확실성은 300 moving-block bootstrap resample을 사용하며, block length는 각 조건에서 대략 두 개의 integrated autocorrelation time에 걸친다.Resampling에는 random seed 20260729을 사용하고, mean episode duration으로 correlation time을 episode count로 변환한다.
8. 체류 시간 및 telegraph 분석: Telegraph survival curve는 effective Markov description을 검증하지만, nonexponential deviation과 state-definition sensitivity 때문에 exact microscopic reduction은 배제된다.Exponential reference에는 measured mean residence time을 사용한다.
8. 체류 시간 및 telegraph 분석: Pause-number dynamics는 crossover 전반에서 output-correlation timescale을 추적하며, Np ≃ 0.73, 1.95, 3.12에서 τpause/τc = 0.83 ± 0.27, 0.79 ± 0.19, 0.80 ± 0.17이다.이 비율은 five independent trajectory에 대한 평균이며, 불확실성은 standard deviation으로 제시한다.
8. 체류 시간 및 telegraph 분석: 반면 congestion 기반 비율 τtel/τc rises from 0.96 ± 0.31 to 1.83 ± 0.37 as Np increases across the same conditions.대표 threshold Cth/L = 0.20에서 intermediate ratio는 1.24 ± 0.31이다.
9. 불확실성 및 재현성: Independent simulation replicate는 finite-size, initiation-rate, unpausing 및 structural summary observable에 대한 primary numerical-replication unit이다.이 replication framework는 five independent trajectory에 걸쳐 보고된 control의 기반이 된다.